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近日，深圳大學(xué)胡章利課題組博士后研究員Ali Raza在《Trends in Plant Science》雜志上發(fā)表了一篇題為《Panomics to manage combined abiotic stresses in plants》的評論文章。文章提出，利用泛組學(xué)和先進(jìn)的育種工具，深入了解植物如何應(yīng)對復(fù)合非生物脅迫。通過識別新的分子靶點(diǎn)和途徑，我們可以快速設(shè)計(jì)出適應(yīng)脅迫的未來作物，從而在氣候變化的背景下推動(dòng)可持續(xù)農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

1.非生物脅迫組合對植物的影響：全球糧食安全的新威脅

自然界中，植物經(jīng)常面臨同時(shí)或連續(xù)的脅迫（參見詞匯表），由于氣候變化，這些脅迫組合出現(xiàn)的情況日益增多。非生物脅迫組合（例如干旱-高溫、洪水-干旱、鹽漬-干旱、鹽漬-干旱-高溫等）通過損害植物耐受性相關(guān)機(jī)制、生長和產(chǎn)量，威脅著糧食安全（圖 1A）。即使是輕微的單一脅迫，組合起來也會(huì)變得更加具有破壞性，這凸顯了一個(gè)新原理：隨著脅迫復(fù)雜性的增加，植物的耐受性會(huì)下降（圖 1B）。這引出了一個(gè)關(guān)鍵問題：所有脅迫組合都是破壞性的嗎？還是有些脅迫組合會(huì)對植物健康產(chǎn)生積極影響？新興證據(jù)表明，脅迫組合可以以多種方式相互作用，這可以通過脅迫相互作用矩陣 (http://223.31.159.3/plant_complete/matrix.html) 進(jìn)行研究。值得注意的是，非生物脅迫常常會(huì)削弱植物的防御能力，使其更容易受到昆蟲、害蟲和病原體的侵害。非生物脅迫和生物脅迫之間的相互作用會(huì)進(jìn)一步增加植物的脆弱性，使植物的響應(yīng)更加復(fù)雜。由于生物脅迫經(jīng)常同時(shí)發(fā)生，因此，利用這些相互作用對于設(shè)計(jì)具有更廣泛、更強(qiáng)的抗逆性的未來作物，使其在氣候變化面前具有更強(qiáng)的耐受性也至關(guān)重要。

未來作物產(chǎn)量必須大幅增長，以滿足不斷增長的人口的糧食需求（更多論據(jù)見圖1C），即使作物能夠抵御日益復(fù)雜的脅迫條件和挑戰(zhàn)，包括污染和病原體轉(zhuǎn)移。雖然大量研究集中于單一脅迫，但最近的研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合脅迫可能引發(fā)獨(dú)特、有時(shí)甚至更為嚴(yán)重的影響。因此，本綜述強(qiáng)調(diào)了泛組學(xué)和創(chuàng)新工具的必要性，以理解復(fù)合脅迫響應(yīng)并設(shè)計(jì)未來的脅迫智能植物。

圖 1：氣候變化下多種非生物脅迫對植物生長發(fā)育和未來糧食安全的影響。（A）圓形圖突出了多種非生物脅迫對植物健康和生產(chǎn)力的負(fù)面影響。這些由氣候驅(qū)動(dòng)的脅迫相互作用并造成損害，最終降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力并威脅全球糧食安全。（B）圖表顯示隨著非生物脅迫組合數(shù)量的增加，植物健康和生產(chǎn)力逐漸下降。Y軸代表相對植物健康和生產(chǎn)力水平，X軸顯示不斷增加的組合脅迫數(shù)量。在無脅迫條件下，植物可以達(dá)到100%的生產(chǎn)力。然而，隨著脅迫組合的積累，生產(chǎn)力最初緩慢下降，隨后急劇下降，最終可能導(dǎo)致植物完全死亡。這種趨勢突出了應(yīng)對多種脅迫對可持續(xù)農(nóng)業(yè)日益增長的負(fù)面影響的必要性，以避免大幅生產(chǎn)力損失。（C）在多種脅迫組合下的農(nóng)業(yè)可持續(xù)性的未來情景。時(shí)間線展示了非生物脅迫對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的日益增長的影響以及全球人口的增長。預(yù)計(jì)到2030年全球人口將達(dá)到86億，2050年達(dá)到98億，2100年可能達(dá)到112億。為了滿足未來的營養(yǎng)需求并實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)，大幅增加作物產(chǎn)量將是必要的。例如，小麥和玉米是全球人口的主要糧食作物。然而，氣候變化預(yù)計(jì)將使玉米產(chǎn)量到本世紀(jì)末減少多達(dá)24%，最早在2030年就會(huì)出現(xiàn)下降。而小麥產(chǎn)量可能因氣候變化條件（包括溫度升高、降雨模式變化和二氧化碳水平升高）而增加約17%，擴(kuò)大了小麥的可行種植范圍。到2050年和2100年，氣候變化的加劇效應(yīng)預(yù)計(jì)將加劇這些挑戰(zhàn)，進(jìn)一步增加糧食生產(chǎn)系統(tǒng)支持不斷增長的人口的壓力。這一循環(huán)突出了開發(fā)抗逆境農(nóng)業(yè)的緊迫性，以確保未來的糧食資源并實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)。

2.我們能從泛組學(xué)中學(xué)到什么？又該如何幫助我們的主要作物應(yīng)對復(fù)合脅迫？

泛組學(xué)方法揭示了植物對復(fù)合脅迫響應(yīng)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)和適應(yīng)機(jī)制，為培育更耐寒作物提供了新的生物標(biāo)記和途徑（圖2A）。一項(xiàng)針對大豆在五種復(fù)合脅迫下的研究表明，每種脅迫組合都會(huì)引發(fā)獨(dú)特的組織特異性轉(zhuǎn)錄組-表型反應(yīng)。這些發(fā)現(xiàn)強(qiáng)調(diào)，生殖組織（主要是花）激活了活性氧 (ROS) 解毒和代謝途徑，從而增強(qiáng)了植物的耐受性。值得注意的是，ROS 和金屬穩(wěn)態(tài)等關(guān)鍵途徑已成為生物技術(shù)干預(yù)的靶點(diǎn)。一項(xiàng)水稻-玉米研究在五種輕度復(fù)合脅迫下采用了泛組學(xué)方法，結(jié)果顯示營養(yǎng)積累和離子穩(wěn)態(tài)發(fā)生了變化，而這對于適應(yīng)復(fù)合脅迫至關(guān)重要。借助蛋白質(zhì)組學(xué)，人們發(fā)現(xiàn)了參與氧化還原平衡的蛋白質(zhì)是通用的育種靶點(diǎn)。同時(shí)，一些基因型（主要是具有稻（Oryza glaberrima）背景的基因型）所觀察到的固有耐受性凸顯了蛋白質(zhì)組學(xué)和離子組學(xué)在理解田間適應(yīng)性方面的作用。一項(xiàng)以番茄（Solanum lycopersicum L.）為對象的多組學(xué)分析（采用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)、離子組學(xué)和表型組學(xué)方法）探究了脫落酸 (ABA) 在鹽熱復(fù)合脅迫下的作用。該分析發(fā)現(xiàn)了每種脅迫特有的脅迫特異性分子標(biāo)記，表明脫落酸在復(fù)合脅迫適應(yīng)中發(fā)揮著防御作用。在另一項(xiàng)泛組學(xué)研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)，在不同鹽熱耐受水平的番茄基因型中，鹽熱復(fù)合脅迫降低了光合作用，并增加了Na 濃度。此外，在氧化磷酸化途徑中，替代氧化酶(Aox1a) 等基因以及一些關(guān)鍵代謝物的積累已被提議作為未來育種的新目標(biāo)。總的來說，這些研究強(qiáng)調(diào)了泛組學(xué)如何為設(shè)計(jì)抗逆作物的育種和基因工程提供信息。

對擬南芥（Arabidopsis thaliana）的研究為利用抗逆相關(guān)性狀奠定了基礎(chǔ)。一項(xiàng)泛組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，在干旱和氮限制條件下，基因型驅(qū)動(dòng)的基因表達(dá)變異和代謝物積累。參與生長素信號傳導(dǎo)和碳水化合物生物合成的關(guān)鍵基因，以及棉子糖和肌醇等逆境特異性代謝物，正在促進(jìn)抗逆性。另一項(xiàng)在亞致死組合和連續(xù)脅迫（高溫和干旱，以及洪水后干旱）下進(jìn)行的研究，發(fā)現(xiàn)了39個(gè)伴隨抗逆性的基因。該研究強(qiáng)調(diào)了表型分析和轉(zhuǎn)錄組學(xué)在理解抗逆機(jī)制方面的綜合作用。這些發(fā)現(xiàn)表明，擬南芥是探索復(fù)雜逆境反應(yīng)的模型，并提供了一個(gè)易于操作的平臺(tái)，可將類似的適應(yīng)性轉(zhuǎn)化為主要大田作物。然而，由于存在顯著的生理和遺傳差異，將基于擬南芥的研究成果轉(zhuǎn)化為主要糧食作物，尤其是谷物和C4物種，仍然具有挑戰(zhàn)性。這就引出了一些關(guān)鍵問題：這些見解在不同作物物種中的應(yīng)用范圍有多大？我們?nèi)绾尾拍艹晒Φ貜浐夏Ｊ街参锱c作物之間的差距，以確保抗逆機(jī)制的穩(wěn)健轉(zhuǎn)化？應(yīng)對這些挑戰(zhàn)需要在特定作物環(huán)境下進(jìn)行仔細(xì)的驗(yàn)證，才能取得深遠(yuǎn)而實(shí)用的成果。

上述研究重點(diǎn)介紹了通過基于CRISPR 的基因編輯或轉(zhuǎn)基因育種，構(gòu)建抗逆智能型未來植物的分子靶點(diǎn)。然而，真正實(shí)現(xiàn)對復(fù)合脅迫的耐受性可能需要“全基因包”方法，即多個(gè)基因協(xié)同作用，幫助避免產(chǎn)量損失（圖 2I）。仍有一些問題需要更深入的研究。單基因編輯確實(shí)有一些優(yōu)勢，但它們能否應(yīng)對復(fù)雜的自然田間挑戰(zhàn)？有效應(yīng)對復(fù)合脅迫真正需要多少個(gè)基因？單個(gè)基因可以調(diào)控所有必要的機(jī)制嗎？還是需要一組協(xié)調(diào)一致的基因改變？在此背景下，我們建議未來的努力重點(diǎn)是設(shè)計(jì)一個(gè)“全基因組”來管理特定的壓力組合，從理論上改變氣候變化下的作物生產(chǎn)力和未來的糧食安全。

圖2：將泛組學(xué)與先進(jìn)技術(shù)整合以培育抗逆境未來作物。

（A）當(dāng)前研究方向主要集中在全組織水平的泛組學(xué)分析，以了解植物在多重非生物脅迫下的耐受機(jī)制。（B）將實(shí)驗(yàn)室研究成果轉(zhuǎn)化為實(shí)際田間應(yīng)用是培育健康、抗逆境作物的關(guān)鍵。田間驗(yàn)證泛組學(xué)數(shù)據(jù)集將確保在控制條件下發(fā)現(xiàn)的耐逆境性狀能夠在不可預(yù)測的田間環(huán)境中生存，從而真正評估作物在自然脅迫組合下的表現(xiàn)。（C）單細(xì)胞和空間組學(xué)技術(shù)能夠深入分析植物在細(xì)胞水平上的脅迫響應(yīng)。例如，在大豆中，不同的脅迫組合觸發(fā)了獨(dú)特的組織特異性轉(zhuǎn)錄組和表型響應(yīng)。這些新興方法指導(dǎo)了針對特定植物區(qū)域的選擇性育種，以提高植物在脅迫條件下的生存、健康和生產(chǎn)力。（D）精準(zhǔn)的細(xì)胞/組織特異性表型分析可以發(fā)現(xiàn)特定植物區(qū)域中對耐逆境有貢獻(xiàn)的明確性狀和響應(yīng)。來自脅迫靶向組織的詳細(xì)表型數(shù)據(jù)，與泛組學(xué)見解相結(jié)合，將指導(dǎo)育種者選擇能夠提高植物在脅迫條件下生存能力的選擇性性狀。這種創(chuàng)新的表型概念可以作為改變游戲規(guī)則的工具，用于生成抗逆境目標(biāo)，特別是那些在脅迫條件下維持生殖功能和產(chǎn)量穩(wěn)定性的性狀。（E）表觀基因組編輯可以通過激活或抑制關(guān)鍵脅迫響應(yīng)位點(diǎn)來潛在地提高多重脅迫耐受性，而無需改變DNA序列。我們可以通過改變表觀遺傳標(biāo)記來微調(diào)基因表達(dá)設(shè)計(jì)，以促進(jìn)脅迫耐受性。（F）人工智能（AI）和機(jī)器學(xué)習(xí)（ML）是處理復(fù)雜泛組學(xué)數(shù)據(jù)集的改變游戲規(guī)則的強(qiáng)大方法。通過分析大型數(shù)據(jù)集，AI/ML模型可以發(fā)現(xiàn)基因與性狀在多重脅迫下的隱藏相互作用。這種預(yù)測建模有助于早期記錄脅迫生物標(biāo)志物和性狀預(yù)測因子，使育種者能夠更精確有效地選擇耐逆境性狀。AI驅(qū)動(dòng)的方法可以通過減少對試錯(cuò)法的依賴，提高多性狀耐受性的選擇準(zhǔn)確性，從而加速育種過程。（G）作物野生親緣種（CWRs）具有自然適應(yīng)脅迫的能力，是發(fā)現(xiàn)新的耐逆境性狀的寶貴資源。通過在多重脅迫條件下對CWRs進(jìn)行泛組學(xué)和單細(xì)胞分析，我們可以發(fā)現(xiàn)獨(dú)特的基因和調(diào)控元件，這些基因可以被引入到現(xiàn)代栽培作物中。這些基因可以組合在一起，設(shè)計(jì)一個(gè)“完整的基因套餐”，以調(diào)控多種與脅迫相關(guān)的機(jī)制。（H）合成生物學(xué)為通過可編程的“遺傳電路”工程抗逆境作物提供了新的前景。這些電路可以促進(jìn)在脅迫條件下控制基因表達(dá)，幫助作物積極適應(yīng)特定的脅迫組合。通過設(shè)計(jì)能夠響應(yīng)多種脅迫的合成途徑，我們可以培育出能夠有效應(yīng)對實(shí)際脅迫條件的作物，從而提高其適應(yīng)性和耐受性。（I）“完整基因套餐”工程（也稱為“多基因工程”）涉及堆疊多個(gè)脅迫響應(yīng)基因，以增強(qiáng)多重脅迫耐受性。這種方法不是依賴單基因編輯，而是針對基因簇或調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，以同時(shí)解決多種脅迫途徑?？梢允褂肅RISPR或轉(zhuǎn)基因育種等工具來引入或修改基因簇，為作物提供更廣泛的強(qiáng)度，而不會(huì)犧牲產(chǎn)量。然而，一個(gè)問題仍然存在：是否可以針對三個(gè)、五個(gè)甚至十個(gè)基因，這是否足以培育出真正的抗逆境作物？這種“多基因套餐”方法將確保植物能夠管理交叉的脅迫響應(yīng)，為更抗逆境的作物品種開辟新的途徑。P1-P4代表不同基因套餐的大小，而G1-G8代表目標(biāo)套餐中的基因數(shù)量。這些數(shù)字可以根據(jù)目標(biāo)性狀和脅迫耐受性目標(biāo)進(jìn)行調(diào)整，以提供準(zhǔn)備好種植的、適應(yīng)氣候變化的未來品種。

3.單細(xì)胞泛組學(xué)和表型分析：培育未來抗逆作物的被低估的“救援隊(duì)”

傳統(tǒng)的泛組學(xué)指導(dǎo)了作物改良，但往往缺乏捕捉單細(xì)胞水平應(yīng)激反應(yīng)的分辨率。單細(xì)胞多組學(xué)和細(xì)胞/組織特異性表型分析揭示了單個(gè)細(xì)胞類型如何應(yīng)對組合應(yīng)激（圖2C、D）。例如，在大豆中，應(yīng)激組合引發(fā)了獨(dú)特的組織特異性轉(zhuǎn)錄組-表型反應(yīng)。這引出了一個(gè)至關(guān)重要的問題：組織中的單個(gè)細(xì)胞如何以獨(dú)特的方式促進(jìn)應(yīng)激耐受性？通過利用更高分辨率的細(xì)胞-分子機(jī)制，這些工具可以發(fā)現(xiàn)在全組織分析中經(jīng)常被忽略的組織/細(xì)胞特異性應(yīng)激反應(yīng)。

最近，一項(xiàng)針對干旱條件下擬南芥的單核多組學(xué)研究，繪制了細(xì)胞特異性基因調(diào)控圖，識別出根和莖細(xì)胞中不同的染色質(zhì)可利用區(qū)域和干旱響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子。單細(xì)胞或空間基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)和表觀基因組學(xué)的最新進(jìn)展使我們能夠全面分析特定細(xì)胞類型的基因/蛋白質(zhì)表達(dá)以及代謝和表觀遺傳變化，從而制定精準(zhǔn)的育種策略。此類研究可以發(fā)現(xiàn)與脅迫耐受性相關(guān)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為快速開展遺傳干預(yù)以提高作物的綜合脅迫耐受性提供路線圖。

培育抗逆作物的一個(gè)重要瓶頸并非基因分型，而是準(zhǔn)確的表型分析。傳統(tǒng)的全株表型分析通常無法捕捉到對于理解和提高作物綜合脅迫耐受性至關(guān)重要的細(xì)胞/組織特異性反應(yīng)細(xì)節(jié)。相比之下，細(xì)胞/組織特異性表型分析與高分辨率成像、非侵入性監(jiān)測和計(jì)算工具相結(jié)合，能夠早期發(fā)現(xiàn)對篩選抗逆作物綜合品種至關(guān)重要的細(xì)胞變化，最終彌合基因型-表型之間的差距（圖2D）。

盡管取得了這些進(jìn)展，將單細(xì)胞方法整合到植物逆境生物學(xué)中仍處于早期階段，尤其是在復(fù)合逆境研究中。因此，這一新領(lǐng)域需要進(jìn)一步研究，以利用動(dòng)態(tài)基礎(chǔ)來快速培育抗逆作物。通過利用泛組學(xué)和先進(jìn)的表型分析技術(shù)，單細(xì)胞方法可以幫助設(shè)計(jì)下一代抗逆高產(chǎn)作物。

4.人工智能(AI) 驅(qū)動(dòng)的泛組學(xué)，助力應(yīng)對復(fù)合脅迫

將人工智能/機(jī)器學(xué)習(xí) (ML) 與泛組學(xué)數(shù)據(jù)相結(jié)合，可以快速理解脅迫網(wǎng)絡(luò)，尤其是在復(fù)合非生物脅迫下。雖然 ML 廣泛應(yīng)用于分析單一脅迫耐受性，但其在復(fù)合脅迫下的潛力仍未得到充分挖掘。包括神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和梯度提升在內(nèi)的 ML 方法可以管理高維泛組學(xué)數(shù)據(jù)，從而發(fā)現(xiàn)基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，并解釋復(fù)合脅迫下基因型與環(huán)境 (G × E) 的相互作用（圖 2F）。人工智能驅(qū)動(dòng)的育種能否預(yù)示著農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的下一個(gè)突破，并利用復(fù)合脅迫的獨(dú)特復(fù)雜性？這種能力使 ML 能夠檢測早期脅迫標(biāo)記（通常在表型癥狀顯現(xiàn)之前），從而為增強(qiáng)植物耐受性的定向育種提供信息。

ML 的最新進(jìn)展改進(jìn)了復(fù)合脅迫下的性狀預(yù)測。例如，mlDNA 和 QTG-Finder 等工具能夠高效地發(fā)現(xiàn)抗逆基因，促進(jìn)對不同組合脅迫的準(zhǔn)確預(yù)測，并助力育種項(xiàng)目中功能驗(yàn)證的現(xiàn)代化。人工智能驅(qū)動(dòng)的育種不僅僅是一種工具，更是一種范式轉(zhuǎn)變，它將塑造逆境智能作物的未來。這種整合方法解決了植物育種中的關(guān)鍵挑戰(zhàn)（例如，高通量數(shù)據(jù)處理、降維以及不同脅迫組合的預(yù)測準(zhǔn)確性）。我們預(yù)計(jì)，人工智能引導(dǎo)的泛組學(xué)能夠增強(qiáng)脅迫響應(yīng)網(wǎng)絡(luò)，提高未來作物設(shè)計(jì)的選擇精度。

5.總結(jié)與未來建議

將泛組學(xué)與先進(jìn)工具相結(jié)合，為培育抗逆作物提供了新的思路。未來的方向應(yīng)優(yōu)先考慮在田間驗(yàn)證泛組學(xué)數(shù)據(jù)，利用單細(xì)胞和空間組學(xué)技術(shù)，并結(jié)合人工智能驅(qū)動(dòng)的模型，實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)的細(xì)胞/組織特異性表型分析。此外，我們強(qiáng)烈建議采用“全基因包”方法，并利用合成生物學(xué)設(shè)計(jì)“遺傳回路”。此外，探索作物野生近緣種和表觀基因組編輯為提高作物對復(fù)合脅迫的耐受性提供了新的研究機(jī)會(huì)（詳細(xì)討論見圖2B-I）。盡管傳統(tǒng)的泛組學(xué)在單一脅迫研究方面取得了進(jìn)展，但其在復(fù)合非生物脅迫中的應(yīng)用仍然不足。因此，我們建議重點(diǎn)關(guān)注這一領(lǐng)域，這將為未來能夠在自然田間條件下應(yīng)對復(fù)合脅迫的作物提供“社會(huì)保障”，最終促進(jìn)可持續(xù)農(nóng)業(yè)和未來糧食安全。

作者和基金項(xiàng)目

深圳大學(xué)博士后Ali Raza是本論文的第一作者，胡章立教授是通訊作者，本研究受國家自然科學(xué)基金（32273118）、深圳市科技重大項(xiàng)目（GuikeAA24263042）、深圳市可持續(xù)發(fā)展專項(xiàng)基金（KXFFZ20211020164013021）、深圳市發(fā)展和改革委員會(huì)的資助（XMHT20220104019）以及深圳大學(xué)2035優(yōu)秀研究計(jì)劃（2022B010）等項(xiàng)目資助。

引文:Raza, A., Li, Y., Prakash, C. S., & Hu, Z. (2025). Panomics to manage combined abiotic stresses in plants. Trends in Plant Science. DOI: 10.1016/j.tplants.2025.03.001

https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(25)00061-5

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1360138525000615