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以下文章來源于YW特異埋藏屋 ，作者Y.W&東健

YW特異埋藏屋.

“Lagerst?tten”——特異埋藏，是一種特殊的沉積地層。該地層幾乎完美的保存了化石各處細節(jié)，甚至軟組織結(jié)構(gòu)。本公眾號將逐一介紹全球幾大著名的特異埋藏化石群及標本。

介紹

光甲蟲目（Aglaspidida）作為古生代宏觀水生節(jié)肢動物類群，以其約25屬40種的多樣性位居第四，僅次于葉蝦類（約35屬）、廣翅鱟類（約80屬）及三葉蟲類（4020屬）。相較于其他主要類群（廣翅鱟約2.15億年、葉蝦類約2.6億年、三葉蟲類約2.7億年），由于其地層延限（古丈階-凱迪階，約5500萬年）顯著較短，該目生物多樣性特征理應值得關(guān)注。然而，除Hesselbo（1989, 1992）的開創(chuàng)性研究外，該目在20世紀后半葉基本處于研究停滯狀態(tài)。近十五年來，學界通過系列新研究終于實現(xiàn)了重要突破：（1）描述約15新種；（2）顯著擴展地層分布；（3）首次報道其在阿瓦隆尼亞、岡瓦納、華北及華南的存在；（4）完善系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究；（5）明晰其演化輻射模式。

上密西西比河谷（美國威斯康星州）芙蓉統(tǒng)江山階St Lawrence組產(chǎn)出豐富光甲蟲目化石，到目前已記載了16種。該動物群表明光甲蟲目當時構(gòu)成了勞倫大陸內(nèi)陸架海洋環(huán)境生物群重要組分。美國猶他西部古丈階Weeks組及西伯利亞地臺達瑞威爾階地層亦產(chǎn)該目多個代表種。Weeks組的光甲蟲與圣勞倫斯組的類群不同，前者棲息于相對深水的外陸架開闊海環(huán)境。類似沉積環(huán)境可見于華南廣西三都組及其果樂特異埋藏生物群。三都組以節(jié)肢動物為主導，含三葉蟲、球接子類、光甲蟲類、軟舌螺類及雙瓣殼節(jié)肢動物。目前該組內(nèi)已發(fā)現(xiàn)包括三都小光甲蟲（Aglaspidella sanduensis）、Glypharthrus trispinicaudatus及一未定種。2018年，朱學劍等報道了該地區(qū)第四種光甲蟲，新種暫歸入Beckwithia屬。最新描述為討論該屬特殊形態(tài)特征及重新評估模式產(chǎn)地外的化石記錄提供了新證據(jù)。本文將以愛好者角度嘗試描述一種山東省內(nèi)新發(fā)現(xiàn)的古丈階光甲蟲類化石。

地質(zhì)背景

廣義上，崮山組位于寒武系第三統(tǒng)，處于張夏組之上、炒米店組之下。底界以薄層礫屑灰?guī)r夾頁巖與張夏組整合接觸。主要巖性：以黃綠（夾紫紅）色頁巖、灰色薄層疙瘩狀-鏈條狀灰?guī)r、竹葉狀灰?guī)r互層為主，夾藍灰色薄板狀灰?guī)r和砂屑灰?guī)r。在太行山地區(qū)，自北向南厚度逐漸增加，表現(xiàn)出明顯的穿時性。例如，在井陘地區(qū)厚度為2-5米，在曲陽地區(qū)厚度為34米，在淶源地區(qū)厚度可達80.5米。崮山組位主要分布于華北地區(qū)，包括河北、山西等地的太行山一帶。

研究材料

產(chǎn)自崮山組這枚標本由近完整的背甲構(gòu)成，部分軀干及尾突整體向右疊壓嚴重變形。該標本成3D保存，外骨骼主要成分不明，滴鹽酸不產(chǎn)生任何反應，推測為成巖作用下的某種次生礦。雖軀干后部存在嚴重彎曲，所有骨板仍保持較好的鉸合狀態(tài)，指示其為生物尸體而非蛻殼。為開展對比研究，本文同時圖示：1. 華南廣西芙蓉世（江山階）果樂特異埋藏化石庫的Beckwithia? Gracilis；2. 美國猶他州豪斯嶺Weeks組模式產(chǎn)地產(chǎn)出的Beckwithia typa兩件標本；3. 俄羅斯濱海邊疆區(qū)斯涅古羅夫卡層Beckwithia? daubikhensis 正模標本。

圖1.華南廣西芙蓉世（江山階）果樂特異埋藏化石庫的Beckwithia? gracilisn. sp.(A–C, E, F) 正模標本部分（NIGPAS 167157a）背視，分別浸于稀釋乙醇中（A, E）或干燥狀態(tài)（B, C, F）：(A, B) 整體形態(tài)；(C) 第2軀干背甲（T2）右側(cè)肋部細節(jié)，顯示密集粗粒瘤狀構(gòu)造；(E, F) 尾突細節(jié)，可見疑似邊緣刺（箭頭標示）。(D) 浸于稀釋乙醇中的正模標本對應部分（NIGPAS 167157b）背視。

圖2.光甲蟲科Beckwithia屬的其他代表種(A,B) 產(chǎn)自美國猶他州鼓山階Weeks組的Beckwithia typa (A) 浸于稀釋乙醇中的幼年頭蓋（UU17122.01）背視，(B) 采用交叉偏振光拍攝的干燥頭蓋及部分關(guān)節(jié)連接的前六節(jié)軀干（BPM1061）背視，(C) 俄羅斯遠東濱海邊疆區(qū)寒武系芙蓉世斯涅古羅夫卡地層中Beckwithia’ daubikhensis 正模標本（IGiG 320/35）背視：基本完整但受構(gòu)造變形的外骨骼，表面覆有氯化銨。

圖3. 保存尾突、邊緣刺、殼面瘤點等特征的Beckwithia typa（私藏）

系統(tǒng)古生物學

節(jié)肢動物門 Arthropoda

類肢亞門 Artiopoda

變尾超綱 Vicissicaudata

光甲蟲目 Aglaspidida

光甲蟲科 Aglaspididae

Beckwithia?屬

模式種：Beckwithia typa，產(chǎn)自美國猶他州古丈階Weeks組

描述：長約50毫米（矢狀方向測量，尾刺未計入），最大寬度40毫米（位于T1處橫向測量）。標本由部分保存的頭甲、向右背側(cè)后方彎曲的背甲及不完整尾突組成。頭甲約占體長50%（尾突未計入），前側(cè)外緣輪廓和眼部清晰。軀干矢狀向長度約與橫向?qū)挾然鞠嗟?，包?1個背甲（T1-11）。前7個背甲呈亞平行，后4節(jié)急劇收窄。T1橫向?qū)挾扰c頭甲后部相當。T2-6形態(tài)與T1近似，T7開始偏右轉(zhuǎn)顯著，整體上T7-11因軀干后段彎曲嚴重導致形態(tài)模糊。尾突保存不完整，外形呈矩形，側(cè)緣不見邊緣刺。外骨骼表面具平滑，無明顯瘤飾。

圖4.華北苗嶺統(tǒng)古丈階崮山組Beckwithia? sp. （私藏）

縮寫：e（眼部）ce（頭蓋）tr（軀干）T（背甲）Ta（尾突）

比較：該新種暫歸入Beckwithia。B. typa的軀干由11或12節(jié)背甲及一枚尾突構(gòu)成，尾突結(jié)構(gòu)尤為粗壯，且邊緣具小型邊緣刺。將崮山組新發(fā)現(xiàn)的節(jié)肢動物暫歸入該屬，主要基于其與B. typa共有的以下特征：具顯著內(nèi)凹的頭蓋后緣、可能具小型邊緣刺的粗壯尾突形態(tài)，以及外骨骼表面可能密集的瘤狀裝飾。

結(jié)論

寒武紀最后1500萬年的非礦化或弱礦化動物宏觀化石記錄極為匱乏，阻礙了我們對古生代演化動物群起源的理解。Lerosey-Aubril在2017年系統(tǒng)梳理了該時期（其定義"寒武紀晚期"）特異埋藏化石產(chǎn)地的時空分布，揭示全球至少有17個產(chǎn)地產(chǎn)出該時期的宏觀特異埋藏化石。其中三個宏觀特異埋藏動物群在"軟體"類群豐富度方面表現(xiàn)突出（即物種數(shù)超過10個）：Weeks動物群、St Lawrence動物群和果樂動物群。Weeks動物群屬古丈階，記錄了該過渡期早期開闊海洋環(huán)境特征。St Lawrence動物群的非/弱礦化組分中，除一種葉蝦類外全為光甲蟲類（15個物種），這一富含光甲蟲的組合為理解勞倫古陸陸架內(nèi)部相對淺水局限環(huán)境的動物群落提供了獨特窗口。果樂動物群雖與St Lawrence時代相當，卻展現(xiàn)了生活于更深水、更遠端開闊海環(huán)境中動物群落的復雜組成。這三個特異埋藏庫因此具有極其重要的科學價值，它們?yōu)楹浼o晚期動物群落的演化提供了差異互補的實證。后生動物早期演化的這一篇章仍存在認知空白，本文進一步證實光甲蟲類節(jié)肢動物在此過程中無疑扮演了關(guān)鍵角色。

參考文獻

Hesselbo, S.P.,1989. The aglaspidid arthropod Beckwithia from the Cambrian of Utah and Wisconsin. Journal of Paleontology 63,635–642.

Hesselbo, S.P.,1992. Aglaspidida (Arthropoda) from the Upper Cambrian of Wisconsin. Journal of Paleontology66,885–923.

Lerosey-Aubril,R. ,Zhu,X.J., Ortega-Hernández,J., 2017b. The Vicissicau-data revisited—insights from a newaglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China. Scientific Reports7,11117,http://dx.doi.org/10.1038/s41598-017-11610-5.

X.-J. Zhu, R. Lerosey-Aubril, and J. Ortega-Hernández. 2019. “Occurrence of the Aglaspidid Arthropod Beckwithia in the Furongian Guole Konservat-Lagerst?tte of South China”. Palaeoworld, 28, Pp. 73-79.